Herbicidas inibidores da Biossíntese de Carotenóides: mecanismo e modo de ação
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Herbicidas inibidores da biossíntese de carotenóides: quem são, quais plantas controlam, seletividade, fitotoxicidade e casos de resistência.
No texto anterior você aprendeu sobre os herbicidas inibidores da PROTOX.
Hoje você vai ver os herbicidas inibidores da biossíntese de carotenóides, aqueles herbicidas responsáveis pelo sintoma de folhas brancas.
Vamos começar vendo quais são estes produtos.
Quem são os herbicidas inibidores da biossíntese de carotenóides?
Os herbicidas desse mecanismo de ação inibem a enzima HPPD (Hidroxifenil Piruvato Dioxigenase) ou a enzima DOXP (Deoxi-D-Xilulose Fosfato sintase).
Os produtos desse mecanismo de ação são divididos nos seguintes grupos químicos: piridazinonas (F1), pirrolidinas (F1), piridinecarboxamidas (F1), outros (F1), tricetonas (F2), isoxazoles (F2), pirazoles (F2), triazoles (F3) e isoxazolidinonas (F4).
Na tabela abaixo você pode ver todos os ingredientes ativos desse mecanismo de ação registrados no mundo.
Os herbicidas inibidores da biossíntese de carotenóides estão nos grupos F (F1, F2, F3 e F4).
No Brasil temos herbicidas registrados para uso apenas nos grupos F2 e F4 que, inibem a enzima HPPD (Hidroxifenil Piruvato Dioxigenase) e a enzima DOXP (Deoxi-D-Xilulose Fosfato sintase), respectivamente.
Na classificação da WSSA (Weed Science Society of America), os herbicidas inibidores da biossíntese de carotenóides estão nos grupos 12, 13, 27 e 34.
No Brasil, os herbicidas registrados são: clomazone, mesotrione, tembotrione e isoxaflutole.
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Agora que você já viu quais são os ingredientes ativos inibidores da biossíntese de carotenóides, vamos ver quais são as características gerais desse mecanismo de ação.
Características gerais dos herbicidas inibidores da biossíntese de carotenóides
Os herbicidas desse mecanismo de ação possuem algumas características em comum.
Os herbicidas inibidores da biossíntese de carotenóides são usados para controle de plantas daninhas gramíneas, anuais e perenes, e de folhas largas.
Este grupo de mecanismo de ação caracteriza-se principalmente pelo sintoma de injúria comum, caracterizado pela despigmentação das folhas ocasionada pela fotodegradação da clorofila que ocorre após o bloqueio da síntese dos pigmentos carotenóides.
O isoxaflutole é considerado um pró-herbicida, pois sua ação no controle das plantas daninhas depende da sua conversão à diquetonitrila.
Estes herbicidas resultam na perda de praticamente todos os pigmentos das folhas das plantas suscetíveis, resultando numa aparência albina.
A translocação dos herbicidas inibidores da biossíntese de carotenoides ocorre apenas pelo xilema.
No solo, o principal fator que determina a sorção é a matéria orgânica, a textura é secundária e o pH praticamente não influencia.
Sw: solubilidade em água em mg/L; Kow e logKow: coeficiente de partição octanol-água; pKa: capacidade de dissociação eletrolítica; Kd: coeficiente de sorção em L/kg; Koc: coeficiente de sorção normalizado para carbono orgânico do solo em L/kg; PV: pressão de vapor em mPa. *herbicidas ácidos fracos. Fonte: Pesticide Properties DataBase.
Mecanismo e modo de ação dos herbicidas inibidores da biossíntese de carotenóides
Os herbicidas desse mecanismo de ação agem na rota de biossíntese de carotenóides, resultando no acúmulo de phytoeno e phytoflueno, que são dois precursores do caroteno.
A perda da clorofila é resultado da sua oxidação pela luz (foto-oxidação), devido à falta de carotenóides que a protegem da foto-oxidação.
Após a síntese da clorofila esta passa a absorver energia e, passa do estado singlete para o estado triplet, que é mais reativo.
Em condições normais (sem o uso de herbicidas), a energia oriunda da forma triplet é dissipada pelos carotenóides.
Portanto, quando os carotenóides não estão presentes, a clorofila que está no estado triplet não dissipa energia e dá início a reações de degradação, nas quais ela é destruída.
A inibição da biossíntese de carotenóides leva à decomposição da clorofila pela luz, como resultado da perda da fotoproteção fornecida pelos carotenóides à clorofila.
Os herbicidas desse mecanismo de ação não têm efeito sobre carotenóides produzidos antes da sua aplicação.
Assim, tecidos formados antes da aplicação do herbicida não se mostram brancos imediatamente, porém, devido à necessidade de renovação dos carotenóides, eles desenvolvem manchas cloróticas que progridem para necrose.
Na figura abaixo você pode observar onde os herbicidas dos grupos F1, F2 e F3 agem nas plantas.
Seletividade dos herbicidas inibidores da biossíntese de carotenóides
A seletividade dos herbicidas desse mecanismo de ação pode ocorrer devido ao uso de protetores, a metabolização do produto pela cultura e por meio da seletividade de posicionamento no tempo (sem a presença da cultura) e espaço (jato dirigido).
O clomazone, por exemplo, é seletivo para as culturas de arroz, algodão, batata, cana-de-açúcar, fumo, mandioca, pimentão e soja.
No caso do algodão e do arroz, a tolerância ao clomazone é obtida pela inibição da enzima citocromo P-450 monoxigenase presente nas células do mesófilo, por meio do uso de protetores como o dietholate.
Os protetores, também conhecidos por safeners, são responsáveis pela diminuição da atividade do citocromo, evitando que o clomazone seja transformado na forma ativa (5-ceto clomazone).
Já, para a soja, a seletividade do clomazone também pode estar relacionada a metabolização e translocação diferencial, como:
- hidroxilação;
- conjugação com metabólitos;
- metabolismo mais intenso;
- menor translocação para os locais de ação.
Como identificar os sintomas de injúrias nas plantas?
Nesse mecanismo de ação, o sintoma observado no campo é a despigmentação das folhas.
Após a aplicação dos inibidores da biossíntese de carotenóides o crescimento da planta continua por alguns dias; mas, devido à falta de clorofila, ela não consegue se manter.
O crescimento da planta cessa e começam a surgir manchas necróticas.
Os tecidos formados antes da aplicação não se mostram brancos imediatamente, porém, devido à necessidade de renovação dos carotenóides, eles desenvolvem manchas cloróticas que evoluem para necrose.
Plantas daninhas após aplicação de herbicidas inibidores de carotenóides. Fotos: Ana Ligia Giraldeli.
Controle de plantas daninhas e registro para as culturas
Os herbicidas inibidores da biossíntese de carotenóides têm como alvo principal o controle de plantas daninhas gramíneas, anuais e perenes, e algumas eudicotiledôneas.
Na tabela abaixo você pode conferir os herbicidas registrados no Brasil e as culturas.
A seletividade de cada herbicida em cada cultura vai depender do modo de aplicação, da dose e das condições ambientais.
Fonte: Guia de Herbicidas (2018), Agrofit e AgroReceita.
Carryover: residual de herbicidas
Alguns dos herbicidas inibidores da biossíntese de carotenoides podem causar problemas de carryover na cultura em sucessão.
Isso acontece quando o residual do herbicida utilizado em uma cultura ultrapassa o seu período de cultivo e causa injúrias na cultura em sucessão.
A tabela abaixo mostra o intervalo entre a aplicação dos herbicidas inibidores de carotenoides e o plantio de algumas culturas em sucessão.
Plantas daninhas resistentes aos herbicidas inibidores da biossíntese de carotenóides
No mundo há poucos relatos de espécies de plantas daninhas resistentes aos herbicidas desse mecanismo de ação.
- F1: 6 casos no mundo (nenhum no Brasil), referente à 5 espécies;
- F2: 11 casos no mundo (nenhum no Brasil), referente à 3 espécies;
- F3: 7 casos no mundo (nenhum no Brasil), referente à 6 espécies.
No Brasil não há relatos de plantas daninhas resistentes aos herbicidas inibidores da biossíntese de carotenoides.
Conclusão
Os herbicidas inibidores de carotenóides têm como principal espectro de controle as plantas daninhas gramíneas, porém alguns ingredientes ativos também controlam algumas eudicotiledôneas (folhas largas).
São produtos translocados pelo xilema, com ação em pré-emergência e pós-emergência inicial.
Não há casos de resistência no Brasil.
Sobre o Autor
Ana Lígia Giraldeli
Engenheira Agrônoma formada na UFSCar. Mestra em Agricultura e Ambiente (UFSCar), Doutora em Fitotecnia (Esalq-USP) e especialista em Agronegócios.
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